И.П. Павлов
Новейшие успехи объективного изучения высшей нервной деятельности животных

Доклад на юбилейном заседании Научного института имени П.Ф. Лесгафта 12 декабря 1923 г.

Я с особенным удовольствием принимаю участие в праздновании дела, начатого тридцать лет назад выдающимся ученым и страстным учителем Петром Францевичем Лесгафтом при помощи просвещенного жертвователя, дела, доведенного в настоящее время до блистательного конца.

Я приступаю к теме моего доклада.

Как ни странно, физиология только в самое последнее время вступила в полное обладание животным организмом. Дело в том, что одна из самых сложных и важных частей этого организма, именно самый верхний отдел нервной системы, большие полушария головного мозга, была, несмотря на свой исключительный интерес, вне бесспорной компетенции физиологии. Почему же так? Потому, что роль физиологии относительно этого органа, то есть головного мозга, оспаривала другая доктрина, которая, быть может, и не принадлежит к отделу естествознания, это — психология. Конечно, психология, касающаяся субъективной части человека, имеет право на существование, потому что ведь наш субъективный мир есть первая реальность, с которой мы встречаемся. Но если нельзя спорить о законности существования психологии как человеческой психологии, то очень можно оспаривать право существования зоопсихологии, психологии животных. В самом деле, какими же мы располагаем средствами, чтобы войти во внутренний мир животного? На основании каких данных мы можем серьезно говорить о том, что и как чувствует животное? Поэтому, я думаю, можно считать, что слово и понятие зоопсихология есть недоразумение. Что это так, демонстрируется, например, следующим фактом.

Есть книга одного американского автора в триста страниц, где перебираются различные животные и устанавливается аналогия между предполагаемым внутренним миром животного и человека. При этом в книге постоянно повторяется такая фраза: "если у них есть сознание". Что же это за научная дисциплина?! Представьте, что у них (животных) нет сознания, ведь тогда все это оказывается пустым разговором.

Но, однако, ясно, что, если такой приговор надо вынести относительно зоопсихологии, это не касается того материала, который собирают зоопсихологи. Материал этот состоит из изучения влияний, которые оказывает внешний мир на животных, и ответов животных на эти влияния. И как фактический материал он имеет цену и будет впоследствии утилизирован. Что же касается зоопсихологии как науки, то она, повторяю еще раз, не имеет права на существование, раз мы ничего достоверного не можем знать о внутреннем мире животных. И весь этот предмет должен поступить в ведение физиологии высших отделов нервной системы. А эта физиология, как я уже сказал, начала разрабатываться лишь в последнее время. Только двадцать-двадцать пять лет тому назад ряд исследователей в Европе и Америке стал относительно этого предмета на настоящую позицию.

Хотя физиология головного мозга, казалось, начала было очень энергично разрабатываться с семидесятых годов прошлого столетия, но до последнего времени она осталась отрывочной, лоскутной физиологией. Получавшиеся факты почти никакого отношения к полному появлению высшей нервной деятельности животных, к их поведению не имели. Получались, например, различные движения раз личных групп мышц при раздражении определенных участков мозговой коры, но как же это объясняло высшую нервную деятельность животного, то есть его поведение?

И только двадцать-двадцать пять лет тому назад появилась, наконец, настоящая физиология больших полушарий, где предмет трактуется, с одной стороны, строго естественно-научным образом, с другой — захватывает основные черты поведения животного. Несмотря на такой небольшой срок существования этой физиологии, уже сейчас вся область очерчивается в таких границах, которые дают возможность в значительной части понимать механизм общего поведения животного.

Центральным понятием этой физиологии больших полушарий является так называемый условный рефлекс. Можно воспользоваться и другими прилагательными, можно назвать этот рефлекс временным, индивидуальным и т.д. Условный рефлекс заключается в следующем.

Фонд, основание высшей нервной деятельности животного есть врожденные связи животного с окружающим миром. Всякое разрушительное раздражение вызывает оборонительную реакцию. Пища вызывает положительную реакцию: животное берет пищу, жует и т.д. Вообще сюда, в эту группу врожденных связей животного, входят все реакции, которые обычно называются или рефлексами, или, если они сложны, инстинктами.

Эти рефлексы есть функция низших отделов нервной системы. Большим полушариям принадлежит особая функция, функция условных рефлексов, временных рефлексов, то есть связывание с известной физиологической деятельностью таких агентов, которые раньше с этой деятельностью не были связаны. Причем все эти новые связи прежде всего образуются при помощи врожденных связей. Именно, если на животное действует какой-либо агент, постоянно, в силу врожденной связи, обусловливающий известный ответ, и если одновременно с этим агентом действует какой-либо новый агент, то после нескольких таких повторений этот новый агент станет делать то же, что делает врожденный агент. Так, например, пища является для собаки врожденным агентом. Собака стремится приблизиться к пище, выбрать ее, жевать и т.д. Помимо этого наблюдается и секреторная реакция, отделяются различные жидкости, слюна и т.д. И вот, если с этим безусловным агентом, пищей, совпадает другой агент, например, какая-либо картина, звук, запах и т.д., то все эти агенты сами по себе делаются возбудителями пищевой реакции. То же относится и ко всем другим безусловным связям — оборонительному, половому рефлексу и т.д.

При помощи этого основного явления высшей нервной деятельности получается широкая, можно сказать, безграничная возможность изучать всю деятельность больших полушарий, то есть весь тот синтез и весь анализ как внешнего, так и внутреннего мира, на который способно данное животное. А ведь этот синтез и анализ исчерпывают все поведение животного. Для того, чтобы быть в равновесии с окружающим миром, надо, с одной стороны, как анализировать, так и синтезировать этот мир, потому что мир действует не только в виде простых агентов, но и в виде очень сложных комбинаций их, с другой — анализировать и синтезировать соответственно деятельность организма.

Основные процессы, на которых основывается этот синтез и анализ, — это, с одной стороны, раздражительный процесс, а с другой — тормозной процесс, какая-то противоположность раздражительного процесса. Я говорю "какая-то" потому, что мы пока ближе ни о раздражительном, ни о тормозном процессе ничего не знаем. Делаются лишь догадки, которые не привели еще к определенному результату. Образование условного рефлекса основано на раздражительном процессе, но этим дело не ограничивается. Для получения правильного отношения организма к внешнему миру необходимо не только образование временных связей, но и постоянное и быстрое корригирование этих связей, когда эти временные связи при определенных условиях не оправдываются действительностью, то есть их отмена. И эта отмена временных связей осуществляется при помощи торможения.

Таким образом, в беспрерывном процессе уравновешивания организма с внешним миром принимают участие оба процесса: как раздражительный, так и тормозной. И масса реакций животного делается понятной, если мы познакомимся с основными свойствами этих двух процессов. Как раздражительный, так и тормозной процессы, возникшие под влиянием определенных раздражений, проделывают по массе больших полушарий известное движение, скорость которого меряется не только секундами, но и минутами. Сейчас еще хорошо не выяснено, как относятся скорости этого движения обоих процессов друг к другу. Может быть, тормозной процесс движется несколько медленнее.

Далее, известно, что это движение в двух направлениях. Как раздражительный, так и тормозной процессы вначале расплываются, распространяются по большим полушариям, иррадиируют. А в следующую фазу они концентрируются, сосредоточиваются в определенном пункте.

Раздражительный и тормозной процессы с этими их свойствами и обусловливают всю деятельность больших полушарий. Основное явление — образование временных связей — основано на способности раздражительного процесса концентрироваться. Механизм образования условного рефлекса, механизм ассоциаций, представляется в следующем виде. Происходит сильное раздражение, например пищей, и тогда всякое другое раздражение, которое одновременно падает на другую часть полушарий, концентрируется этим сальным раздражением в направлении к его пункту.

Точно так же концентрируется и торможение, чем достигается образование условных тормозных рефлексов.

Иррадиирование дает себя знать точно так же в очень крупном проявлении высшей нервной деятельности. Возьмем сильное раздражение; оно будет широко иррадииро-вать по большим полушариям, и это выразится в усилении сразу многих деятельностей животного — случай эмоции. Я помню собаку, у которой был очень развит агрессивный рефлекс на чужих людей. Она признавала хозяином и оберегала только одного экспериментатора, а на всякого постороннего, появлявшегося в экспериментальной комнате, реагировала страшным лаем и т.д. Когда экспериментатора заменял я и пробовал условные пищевые рефлексы, я видел не уменьшение, а чрезвычайное усиление их. Ту пищу, которую я давал ей, она ела с чрезвычайной жадностью. Следовательно, в данном случае первичное раздражение агрессивного центра иррадиировало и заряжало также и пищевой центр.

С другой стороны, вот яркий случай иррадиирования торможения. Как показало детальное исследование, то торможение, которое существует рядом с раздражением и постоянно его корригирует, есть по существу тот же процесс, что и сон. И сон представляет лишь крайнюю иррадиацию тормозного процесса. Для того, чтобы исключить сон, надо ограничивать торможение встречными раздражителями. Когда же тормозной процесс не встречает сопротивления со стороны раздражительного процесса, он разливается по большим полушариям и переходит в нижние части мозга, обусловливая полное пассивное, сонное состояние животного.

Таким образом, взаимное ограничение обоих нервных процессов обусловливает в бодром состоянии то, что большие полушария представляют собой грандиозную мозаику, где имеются, с одной стороны, пункты раздражения, а с другой стороны, пункты торможения, хронически усыпленные. И наличием этих тесно перемешанных между собой то раздражаемых, то усыпленных пунктов и определяется все поведение животного. На одни раздражения животное будет отвечать деятельностью, на другие — торможением.

Этому распределению очень способствует добавочный процесс, это — процесс взаимной индукции. Существует такое отношение, что раздражение, возникшее в определенном месте, вызывает в округе и на своем месте тормозной процесс, благодаря чему ограничивается распространение раздражительного процесса. С другой стороны, тормозной процесс индуцирует раздражительный процесс, чем в свою очередь ограничивается торможение. Таким образом, упрочивается разграничение всей территории больших полушарий на возбуждаемые и тормозные пункты.

Вот самый беглый очерк наших старых работ. Переходя к новостям, я должен заявить, что все это — не моя лично работа, но главным образом моих сотрудников. У меня были не только руки чужие, но и наши мысли постоянно сливались.

Итак, из того, что я сказал, ясно, что полное поведение животного складывается из балансирования раздражительного и тормозного процессов, приуроченных к различным агентам. Но далее оказывается, что это балансирование для животного — вещь часто не очень легкая и стоит большого напряжения, большого труда. Это отчетливо можно видеть на наших лабораторных животных.

Если я вызвал раздражительный процесс и хочу его ограничить тормозным процессом, то животному трудно: оно начинает визжать, лаять, рваться из станка и т.д. И это только потому, что я вырабатываю трудный баланс между возбуждением и торможением. Если каждый из нас обратится к своей жизни, к деталям своего поведения, то найдет много сходных примеров. Если я, например, чем-нибудь занят, меня направляет известный раздражительный процесс, и, если в это время мне скажут: "сделай то-то", мне делается неприятно. Это, ведь значит, что сильный раздражительный процесс, который меня занимал, мне надо затормозить и перейти потом к другому. Классический пример в этом отношении представляют так называемые капризные дети. Вы приказываете им что-нибудь сделать, то есть требуете от ребенка затормозить один раздражительный процесс и начать другой. И дело доходит часто до сильной сцены. Ребенок бросается на пол, стучит ногами и т.д.

Больше того, это напряжение, эта трудная борьба отзывается болезненно на мозге собаки, то есть вы после такого напряжения видите совершенно отчетливо нарушение нормальных отправлений мозга. И, очевидно, эти случаи объясняют нам генезис тех заболеваний, которые мы часто видим в жизни, под влиянием очень сильных раздражительных и тормозных процессов. Например, с одной стороны, вы переживаете сильный раздражительный процесс, а обстоятельства повелительно требуют его затормозить. И это часто ведет к нарушению нормальной деятельности нервной системы.

Изучением этого явления мы сейчас и заняты. Эти болезненные отклонения нормальных функций мозга наблюдаются в двух направлениях. С одной стороны, у одних животных страдает раздражительный процесс, а у других, наоборот, — тормозной процесс. Если вы имеете животное, у которого пострадал тормозной процесс, тогда это выражается очень отчетливо. Животное, раньше спокойное, теперь делается нервным, не может спокойно стоять и т.д. А при наших опытах оказывается, что у животного исчезают тормозные процессы; животное делается как бы вообще лишенным тормозной функции. Мы видим, что в борьбе взял перевес раздражительный процесс. И я помню животных, которых надо было оставлять без экспериментальной работы на три-четыре месяца, и только после этого возвращались нормальные отношения. Лишь после этого можно было осторожно и постепенно восстановлять тормозной процесс.

Итак, одно отклонение от нормальной деятельности происходит в сторону преобладания раздражительного процесса. В другой же раз бывает наоборот: нарушение связано с преобладанием тормозного процесса. При этом наблюдается ограничение положительной деятельности животного, наклонность ко сну, несоответственное, неуместное торможение.

Если мы теперь с этими данными обратимся к патологическому миру человека, то аналогии могут быть найдены. Мы имеем там, с одной стороны, неврастеников, которые плохо тормозят себя, а с другой — различные формы истерии, где преобладает торможение в виде анестезий, параличей, чрезвычайной внушаемости и т.д. И мне думается, что эти патологические состояния соответствуют тем отклонениям от нормы, какие мы наблюдали на наших животных.

Говоря об этом, нельзя не упомянуть следующего. При изучении этих отклонений в сторону преобладания торможения, ослабления раздражительного процесса, нам пришлось убедиться, что одно из открытий нашего выдающегося покойного физиолога Н.Е. Введенского глубоко справедливо.

Введенский сделал очень много в нервной физиологии, ему посчастливилось найти здесь крупные факты, но он почему-то был недостаточно оценен в заграничной прессе. Ему, между прочим, принадлежит книга "Возбуждение, торможение и наркоз", в которой он устанавливает изменения нервного волокна под влиянием сильных раздражителей и различает при этом несколько фаз. И вот оказывается, что эти своеобразные фазы целиком воспроизводятся и на нервных клетках, когда вы сильно напрягаете борьбу между раздражительным и тормозным процессами. Не сомневаюсь, что после такого совпадения работы Введенского будут, наконец, оценены по достоинству.

Кроме того, что я вам изложил, за последнее время пришлось сделать интересные наблюдения, касающиеся изменения высшего мозга в связи с возрастом и под влиянием нарушения нормального химизма организма. У нас одновременно двумя работниками делались опыты, с одной стороны, на очень старой собаке, с другой — на собаке без щитовидной железы. Как известно, совершенное удаление щитовидной железы у людей ведет к ослаблению функций больших полушарий; у них при этом постепенно развивается кретинизм.

Что же оказалось у нас? Обыкновенно мы пользуемся для образования условных рефлексов пищевым рефлексом. Так вот при этом пищевом безусловном рефлексе никаким образом отчетливая временная связь не образовывалась. Проходили месяцы, а этой связи мы получить не могли. Причем у старой собаки совершенно не обозначился условный пищевой рефлекс, а у собаки без щитовидной железы он намечался, но только к концу каждого экспериментального сеанса, а на другой день надо было все начинать сызнова. Оказывался, таким образом, большой изъян в деятельности больших полушарий.

Что же это значит? С какими изменениями мозга это связано? Мы решили, что в обоих случаях, вероятно, очень понижена возбудимость больших полушарий. Ведь все мы, старые люди, знаем, что с годами резко понижается память настоящего, и для того, чтобы хорошо что запомнить, надо держать внимание на предмете более долгое время, и тогда только раздражение в мозгу укрепляется. На этом основании мы принимали, что в случае с нашими собаками нормальную деятельность можно было бы вернуть, если повысить каким-нибудь образом общую возбудимость мозга. Для этого мы заменили пищевой раздражитель более сильным. Надо сказать, что мы во время опыта даем еду маленькими порциями, а основную еду животное получает после опыта. Очевидно, наше подкармливание во время опыта оказывалось недостаточным возбудителем. Поэтому мы вместо пищевого рефлекса применили оборонительный рефлекс на вливание кислоты в рот. Судя по двигательной реакции, этот рефлекс, очевидно, был связан с более значительным возбуждением мозга. Наше предположение оправдалось. Когда мы подняли таким образом возбудимость мозга, тогда можно было легко образовать и условный кислотный рефлекс. Получился, следовательно, важный факт: при понижении возбудимости мы имели недостаточную деятельность полушарий; стоило нам эту возбудимость поднять, и деятельность полушарий восстановилась.

Но мы пошли дальше. После того как мы получили условный рефлекс на кислоту, мы решили посмотреть: как обстоит дело с тормозным процессом? Мы приступили к выработке дифференцировки, которая, как известно, основана на торможении.

Условный рефлекс у нас был выработан на 100 ударов метронома, а дифференцировку мы стали вырабатывать на 50 ударов метронома в минуту. У другой собаки определенный тон был условный раздражитель, а его октава — дифференцируемый. И вот оказалось, что как для одной, так и для другой собаки эта задача оказалась совершенно невыполнимой. У одной собаки (без щитовидной железы) дифференцируемый агент был повторен до шестисот раз, и все же различения не получилось. В это время наш "старик" помер, а кретин продолжал жить. Надо было придти к убеждению, что эти животные неспособны к дифференци-ровке, то есть к торможению, между тем как такие же дифференцировки являются легкими задачами для нормальных животных.

Тогда мы рассудили, что, быть может, тормозной процесс каким-то образом зависит от раздражительного процесса, и, возможно, что мы возбудимость, тонус больших полушарий, все еще не подняли до надлежащей высоты. Мы употребили тогда вместо безусловного кислотного раздражителя более сильный разрушительный раздражитель, именно электрический ток, приложенный к коже, который вызывает сильную реакцию, существующую не только когда действует ток, но и некоторое время вне действия тока. Животное часто поднимает ту ногу, к которой прикладывался ток. Тот же тон быстро превратился в условный разрушительный раздражитель. Как только раздавался наш тон, собака вертелась, визжала и т.д.

И вот теперь чрезвычайно легко образовалась и дифференцировка. Когда мы вместо этого тона применяли тон октавой выше и не сопровождали этот тон безусловным раздражителем, собака этот тон отличала совершенно отчетливо; на один тон она резко реагировала оборонительной реакцией, а на другой тон, октавой выше, никакой реакции не было.

Следовательно, применив электрический ток, мы подняли возбудимость мозга еще выше, и то, что раньше для животного было невозможно, теперь было выполнено. Очевидно, раздражительный процесс находится в каком-то существенном отношении к тормозному процессу; когда падает раздражительный процесс, становится слабым, а то и исчезает и тормозной процесс.

С этой точки зрения становятся понятными и такие факты, как стариковская болтливость и старческое слабоумие. Откуда берется болтливость? Когда человек располагает нормальной деятельностью мозга, он говорит только постольку, поскольку это уместно и основательно. А если он говорит много и без толку, то ясно, что он теперь себя не останавливает, не тормозит. Так же надо понимать и слабоумие, когда связь мыслей не соответствует действительности. Нормально то, что не соответствует действительности, не допускается, отбрасывается. А в случае нарушения тормозного процесса все связывается как попало, без малейшей помехи. После этих опытов для меня стал понятен один психиатрический случай, который я видел пять лет назад в больнице для душевнобольных. Там был старик, который в течение двадцати лет лежал в клинике живым трупом. Он не производил ни одного движения, не произносил ни одного слова с 35 — 40 лет до шестидесятилетнего возраста. А начиная с 60 лет постепенно начал проявлять обычную двигательную деятельность, начал говорить, вставать и т.д. При разговоре с ним теперь выяснилось, что он за все истекшее время все сознавал, все видел, слышал, понимал, но не мог двигаться, говорить. Значит, все время на его нервной системе, специально на двигательном отделе больших полушарий, лежало торможение, и только к старости, когда тормозные процессы слабеют, это торможение начало уменьшаться, сходить.

Таким образом, вы видите, какие крупнейшие факты нормального и патологического поведения человека становятся понятными с точки зрения этой новой, настоящей физиологии высшей нервной системы. Я приведу еще один поучительный пример. Наша умственная деятельность главнейше основана на длинной цепи раздражений, на ассоциациях. И мы в наших опытах этой стороной тоже занимались. Было интересно посмотреть: нельзя ли образовать новый условный рефлекс не при помощи безусловного рефлекса (у нас обыкновенно — еды), а при помощи хорошо выработанного условного? Когда мы образовали условный рефлекс, например, на 100 ударов метронома, то эти удары являются постоянным и значительным возбудителем пищевой реакции. Так вот, нельзя ли при помощи этого прочного условного рефлекса выработать следующий условный рефлекс второго порядка, не применяя еды. Оказалось, что если мы связываем во времени несколько раз наш метроном, скажем, с почесыванием, то после нескольких повторений это почесывание кожи также станет вызывать пищевую реакцию. Теперь произошло следующее. Долгое время, употребляя пищевые рефлексы, мы не могли выработать условного рефлекса третьего порядка; дело всегда обрывалось на рефлексе второго порядка. В связи с чем же это находилось? Оказалось, что стоит вам поднять общую возбудимость мозга, и тогда можно образовать и условный рефлекс третьего порядка. Когда мы вместо пищевого безусловного раздражителя взяли более сильный разрушительный безусловный раздражитель (электрический ток), то легко выработали и условный рефлекс третьего порядка.

Вот краткое сообщение о наших новейших результатах, которое, я думаю, убедит вас, как физиолог может захватить, анализировать, выяснять высшее поведение человека. Я думаю, что на этом пути исследования человеческий ум ждет исключительная победа. Я надеюсь, что даже и я, в моем возрасте, успею увидеть кое-что, а масса более молодых из присутствующих будут свидетелями чрезвычайных завоеваний. Вот что значит введение естественно-научного метода, его приемов и в ту сложную область, которая до сих пор разрабатывалась только с субъективной точки зрения.

Опубликовано: Павлов И.П. Полное собрание сочинений / АН СССР. Изд. 2-е, доп. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951-1954. Т. 3. 1951. Кн. 2. С. 21-34.

Иван Петрович Павлов (1849-1936) учёный, физиолог, создатель науки о высшей нервной деятельности и представлений о процессах регуляции пищеварения; основатель крупнейшей российской физиологической школы; лауреат Нобелевской премии в области медицины и физиологии 1904 года "за работу по физиологии пищеварения".